Artículo de Carlos Gonzalo Abascal. Catedrático de Producción animal, Facultad de Veterinaria de la Universidad de León. [Correo electrónico: c.gonzalo@unileon.es]
La domesticación del caballo hace 5.500 años puede considerarse como uno de los grandes hitos del desarrollo de la humanidad. Desde el descubrimiento de los restos arqueológicos más antiguos de la especie hace 55 millones de años en América, hasta su regreso al continente en los barcos del descubridor Cristóbal Colón hace más de 500 años, hay una fascinante historia de evolución, domesticación y convivencia de este animal con el ser humano que ha acompañado a todas las sociedades humanas avanzadas.
El caballo es el resultado de un largo y dinámico proceso evolutivo durante 55 millones de años que implicó a un elevado número de géneros de la familia Equidae de los que sólo se conserva uno, el género Equus. Dicha familia tuvo su origen en Norteamérica donde aparecen los primeros restos fósiles de lo que se supone que fue su forma más primitiva, denominada Hyracotheres. Eran animales no más grandes que un perro, ramoneadores y con varios dedos en sus extremidades, cuya transformación en animales de mayor formato, consumidores de pasto, hipsodontes (es decir, con coronas dentarias elevadas) y monodáctilos constituye un ejemplo emblemático de macroevolución.
A partir del Óptimo Climático del Mioceno medio se produce un importante cambio climático con la aparición de un amplio rango de nichos ecológicos, lo que provocó la radiación y diversificación de diferentes géneros de équidos, algunos de los cuales (por ejemplo, los géneros Anchitherium, Hipparion y Equus) cruzaron Beringia y se extendieron por toda Eurasia, apareciendo en el registro fósil europeo hace 18 millones de años (Anchitherium spp.), 11 millones de años (Hipparion spp.) y 3-4 millones de años (Equus spp.), llegando también a la Península Ibérica.
La presencia de estos tres géneros comentados se encuentra relativamente bien documentada en diversos enclaves paleontológicos de la Península Ibérica, con pesos medios estimados en yacimientos ibéricos de 100, 150 y 450 kilos, respectivamente (Cirilli et al., 2022; Gonzalo, 2024).
La Península Ibérica representa un conocido refugio donde las poblaciones equinas podrían haber sobrevivido y mezclado durante las Edades de Hielo, hasta el punto de haber sido propuesta como posible centro de domesticación de los caballos debido a sus adecuadas condiciones paleoclimáticas y al abundante material biológico, cultural y arqueológico encontrado aquí, así como también sobre la base de fundamentos genómicos.
En este contexto, los resultados relativos a la variación del ADN mitocondrial (ADNmt) como herramienta asociada a la herencia maternal y a la implicación de las yeguas locales durante el proceso de la domesticación han permitido obtener diferentes tipos y grupos de ADNmt a efectos filogenéticos y clasificatorios.
Así, en épocas anteriores a la domesticación Cieslak et al. (2010) encontraron 3 linajes (H1, B y J) confinados en la Península Ibérica durante la Edad del Cobre y la Edad del Bronce temprana, siendo el haplogrupo H1 el dominante en este periodo cronológico (5500 a 1000 a.C.), así como otros haplotipos (A, D2 y X4a) de este mismo periodo que habitaron también otras regiones euroasiáticas como consecuencia de una ancestría común derivada del flujo de genes entre regiones.
El interés de estos haplotipos reside en que algunos de ellos siguen estando ocasionalmente presentes en las razas ibéricas primitivas (p. ej., marismeño, lusitano y garrano) y también en algunas razas Nor- y Sudamericanas (p.ej., mustangs, criollo argentino y caballo de paso fino de Puerto Rico) (Jansen et al. 2002; Cieslak et al. 2010).
Especial atención merece la creación de un linaje nativo arcaico peninsular, denominado IBE o Equus ibericus, presente en la Península Ibérica entre el V y el III milenio a.C. y que actualmente forma parte del árbol filogenético de los équidos en una posición diferenciada y anterior a la de Equus lenensis (Siberia) y Equus przewalskii (Asia central).
La contribución de tales especies salvajes a la ascendencia del caballo doméstico (Equus caballus o DOM2) y a su proceso de domesticación fue limitada, refutando así la teoría tradicional que consideraba a alguno de tales linajes, junto con el caballo tarpán -que ahora se sabe que fue un mestizo-, como agriotipos del caballo DOM2.
Ello supone un cambio reciente de paradigma, permaneciendo el origen del caballo doméstico aún abierto. En este contexto, el protagonismo de E. ibericus tanto sobre posibles eventos ibéricos de domesticación como de su ascendencia sobre algunas razas ibéricas, europeas y americanas deberá ser objeto de especial atención científica en los próximos años, pues no en vano las actuales poblaciones domésticas nativas de la Península Ibérica presentan una mayor diversidad genética, similar a la de las estepas póntico-caspianas, en comparación al resto de caballos euroasiáticos, diversidad de la que participan numerosas razas americanas derivadas de los caballos ibéricos (Warmuth et al., 2011; Fages et al., 2019; Librado y Orlando, 2021).
Tras la domesticación se produce una fragmentación racial de las poblaciones equinas a nivel general y también en la Península Ibérica en consonancia con el relato histórico y el encuadramiento geográfico de las diferentes épocas analizadas.
En efecto, a la presencia de colectividades de caballos salvajes en todo el territorio peninsular habría que añadir la de grupos raciales con entidad propia presentes ya desde mucho antes de la romanización, tales como los ponis celtas del norte (incluidas las poblaciones insulares), los caballos tieldones de la meseta y los caballos ibéricos del sur (algunos muy primitivos como el caballo de raza sorraia, el caballo de las retuertas o el caballo marismeño) siendo el excesivo mestizaje que finalmente se produjo entre las razas ibéricas anteriores con el caballo berberisco, en primer lugar, y el tieldón, posteriormente (conforme fue avanzando la Reconquista), la causa de la creación por selección del caballo de pura raza española (PRE) y del caballo lusitano, a partir del siglo XVI (Altamirano, 1998; Gonzalo, 2024).
Fuente: Archivo de Etnología del Dpto. Producción animal, Universidad de León.
Extinción y regreso del caballo al Continente americano
Al final del Último Máximo Glacial, en la transición del Pleistoceno al Holoceno, la megafauna mundial sufrió una reducción superior al 70% en todos los continentes, lo que provocó la extinción del caballo en Norteamérica, donde no reaparecerá hasta el descubrimiento de América por los españoles.
En efecto, tal regreso se inició en 1492, con el primer viaje de Cristóbal Colón en el que existe constancia escrita del transporte de 10 yeguas y 10 caballos enteros pertenecientes a la organización militar de la Santa Hermandad, con el fin de dar protección a este primer contingente expedicionario.
Durante los siguientes viajes se siguieron embarcando caballos con destino al Nuevo Mundo, inicialmente procedentes de Sevilla y de las marismas del Guadalquivir y, sin duda, de linaje marismeño.
Entre 1514 y 1538 se llevaron caballos a Panamá, Méjico, Brasil, Perú, Argentina y Florida, y ya en 1553 había al menos 10.000 caballos en Méjico, que se extendieron después por todo el continente americano y particularmente por USA, país donde aún existen actualmente diferentes registros del caballo colonial español (Sponenberg, 1992; Muñoz, 2004).
Las afinidades filogenéticas entre los caballos ibéricos y americanos –tanto de Norte- como de Sudamérica- son numerosas y sustentan la evidencia histórica de que la Península Ibérica fue la fuente de gran parte de la población original que repobló de caballos el Nuevo Mundo, por la relación compartida entre los haplogrupos encontrados.
Además de las razas marismeña, PRE, lusitana y berberisca, otros estudios evidencian también la existencia de ancestros matrilineales comunes entre los ponis celtas y las razas sudamericanas, compatibles con el hecho histórico de que en 1508 la corona española autorizó el envío de 40 caballos pequeños y resistentes, de tipo céltico, en la expedición organizada por Alonso Ojeda y Diego Nicuesa a Panamá y Colombia, e igual podría decirse de otros países latinoamericanos (Mirol et al., 2002; Luís et al., 2006, 2007; Cortés et al., 2017).
Todas estas investigaciones confirman un alto grado de conservación de la variabilidad genética original de las razas ibéricas en el conjunto de la población criolla americana, particularmente documentada en más de una veintena de razas tanto de Norteamérica (como p. ej. el cracker de Florida, el mustang español, el kiger mustang o el sulphur mustang), como sobre todo de Sudamérica (caballos peruano, puertorriqueño y colombiano de paso fino, el mangalanga marchador, el campolina y los criollos argentino, venezolano, chileno y colombiano, entre otros).
No obstante lo anterior, las nuevas herramientas moleculares -junto con los estudios de estructura genética- están evidenciando en las dos últimas centurias una significativa pérdida de diversidad debido al desarrollo de yeguadas cerradas de líneas de raza pura asociadas a una marcada selección de patrilíneas específicas con un uso generalizado de unos pocos sementales “populares”.
Ello supone una amenaza para la viabilidad y potencial evolutivo de las razas ibero-americanas, así como una reducción de los niveles de heterocigosidad y un aumento de las cargas mutacionales deletéreas. Resulta necesario, por tanto, una reformulación de las prácticas de cría para restringir los niveles de endogamia e identificar las prioridades de conservación y recuperación de la antigua variación genética presente aún en las razas actuales (Fages et al., 2019; Orlando y Librado, 2019).
Bibliografía
Altamirano, J.C. (1998). Historia y origen del caballo español. Las caballerizas reales de Córdoba (1567-1800). A.M.C. Ediciones, Málaga, España.
Cieslak M. et al. (2010). Origin and history of mitochondrial DNA lineages in domestic horses. PLoS ONE 5(12), e15311.
Cirilli, O. et al. (2022). Evolution of the Family Equidae, Subfamily Equinae, in North, Central and South America, Eurasia and Africa during the Plio-Pleistocene. Biology, 11(9):1258.
Cortés, O. et al. (2017). The legacy of Columbus in American horse populations assessed by microsatellite markers. J Anim Breed Genet.,134:340–350.
Fages A. et al. (2019). Tracking five millennia of horse management with extensive ancient genome time series. Cell 177(6):1419–1435.e31.
Gonzalo, C. (2024). Evolución, domesticación y diferenciación racial del caballo en la Península Ibérica. Academia de Ciencias Veterinarias de Castilla y León. Universidad de León (I.S.B.N.: 978-84-19682-57-4).
Jansen, T. et al. (2002). Mitochondrial DNA and the origins of the domestic horse. Proc. Natl. Acad. Sci., 99(16):10905-10910.
Librado, P, Orlando, L. (2021). Genomics and the evolutionary history of equids. Annu. Rev. Anim. Biosc., 9:81-101.
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Mirol, P.M. et al. (2002). Phylogenetic relationships of Argentinean Creole horses and other South American and Spanish breeds inferred from mitochondrial DNA sequences. Anim. Genet., 33(5):356-363.
Muñoz, D. (2004). La ganadería caballar en la villa de Almonte. Introducción histórica. Cuadernos de Almonte, nº extraordinario, Ed. Ilmo. Ayuntamiento de Almonte (Huelva). 150 pp.
Orlando, L., Librado, P. (2019). Origin and evolution of deleterious mutations in horses. Genes, 10, 646.
Sponenberg, D.P. (1992). The colonial Spanish horse in the USA: History and current status. Arch Zootec 41(extra):335-348.
Warmuth V, et al. (2011). European domestic horses originated in two holocene refugia. PLoS ONE 6(3), e18194.
